Лекция 5. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ

Москалюк Т.А.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т.69. Вып. 4. С. 65-72.

Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. Ростов на Дону: Феникс, 2005. 576 с. (Высшее образование).

Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148-156.

Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В.. М..: Наука, 1964. 574 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Количественные показатели видового разнообразия. Формула Шеннона

2. Эколого-географический анализ видов

а) Понятие об экотипе

б) Понятие о биотипе

в) Понятие об изореагентах и экадах

3. Жизненность вида

1. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ. ФОРМУЛА ШЕННОНА

Показатели численности видов и их динамика являются одними из основных в изучении растительности. Численность определяется визуально и инструментально, но чаще визуально. Всегда на учетной единице: площади (дм, м2, км2, га), длины (м, км), объема (м3, 10 дм3), времени (час, сутки) и т.д.

Как известно, видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов, входящих в его состав, т.е. видовым разнообразием, но и их количественными показателями.

НАПРИМЕР, если в двух сравниваемых биоценозах растения представлены двумя видами и в каком-то из них 90% особей принадлежит одному виду, тогда как в другом на долю особей каждого вида приходится по 50%, то эти биоценозы будут сильно отличаться друг от друга.

Количественное соотношение видов в биоценозе, или индекс разнообразия (Н) чаще всего определяется по формуле Шеннона:

Встречаемость (частота встречаемости, коэффициент встречаемости) – это относительное число выборок, в которых встречается вид. Если выборка состоит из 100 учетных площадок, а вид отмечен на 43, то и встречаемость равна 43%. При встречаемости 25%, вид встречается в каждой четвертой площадке учета и он случайный. Высокая встречаемость, если вид отмечен более, чем на 50% уч. пл. Обычно закладывается 50 уч. пл., но не менее 25.

Обилие – это количество особей вида на единице площади или объема. Наиболее часто используются шкалы обилия Друде и Хульта

Бытует мнение, что шкала Друде дает лишь общие безмасштабные, нередко субъективные оценки, тем не менее она до сих пор используется многими ботаниками.

Покрытие – процент площади, покрываемой надземными частями растений. Процент площади, занятой основаниями растений – истинное покрытие, верхними частями – проективное. Проективное покрытие – обязательный показатель при изучении напочвенного покрова.

При изучении древесно-кустарниковых ярусов синонимом проективного покрытия служит сомкнутость – отношение площади проекций крон к площади занимаемого участка; в отличие от пр. покр. сомкнутость измеряется в долях от единицы. Истинное проективное покрытие для древостоя – сумма площадей поперечного сечения стволов и полнота, определяется расчетным путем по данным перечета древостоя.

Биомасса – общие запасы органического вещества, накопленные к моменту учета. Выражаются в массе абсолютно-сухого, воздушно-сухого или сырого вещества. Биомасса растений – растительная масса, фитомасса; биомасса животных – зоомасса. Биомасса, ее фракционная структура, скорость накопления (продукция – прирост биомассы за определенный промежуток времени) являются важнейшими – интегральными, показателями жизнедеятельности организмов. Они дают возможность оценить роль каждого фактора и популяции в формировании биогеоценоза, оценить запасы биологических и пищевых ресурсов, сделать кратко- и долгосрочные прогнозы развития сообществ, предсказать пути их трансформации и разработать мероприятия по охране и рациональному использованию любого из ресурсов. Именно поэтому изучение биологической продуктивности и было положено в основу упомянутой в одной из предыдущих лекций Международной биологической программы (МБП).

Для оценки видового разнообразия используют и другие показатели. Обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования – отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

В заключение следует подчеркнуть, что изучение видового состава фитоценозов, равно как и всех других, их свойств, при биогеоценологических работах должно проводиться на точно фиксированных в своих границах пробных площадях с тем, чтобы все показатели изучаемого фитоценоза можно было рассчитать на единицу площади (ар, гектар).

Размер пробных площадей может быть разным, что зависит от характера жизненных форм, образующих растительное сообщество, богатства видового состава, сложности структуры, однако он не должен быть меньше минимальной площади выявления изучаемого типа фитоценоза.

2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ

Одни и те виды развиваются в различной географической и экологической обстановке, в различных климатических и почвенных условиях, в разных фитоценозах. В то же время особи одного вида часто неодинаковы по своим наследственным, генетическим особенностям, по внешнему облику, строению и экологическим особенностям.

Необходимо иметь четкое представление об эколого-географическом расчленении вида.

а) Представление о популяции и ценопопуляции

Популяция – основная структурная часть вида. В. Иогансен (Jogannsen, 1903) предложил называть популяцией естественную смесь особей одного вида, неоднородную в генетическом отношении. Однако впоследствии термин «популяция» приобрел экологическое значение и под популяцией стали понимать часть населения вида, занимающую определенную территорию.

Объем этого понятия в достаточной степени не определен, поскольку природно-территориальный комплекс, к которому приурочена популяция, может быть и ландшафтным районом, и ландшафтом, и урочищем, и фацией, т.е. иметь разный ранг. Любая популяция характеризуется известной обособленностью от других популяций (территориальной, экологической), взаимоотношениями особей, ее образующих, друг с другом и со средой. Таким образом, каждая популяция имеет свой ареал.

Всех особей вида объединяет единый генофонд, обеспечивающий их способность к размножению. Не может быть потомства от особей различных видов, даже близкородственных, не говоря уже о семействе и более крупных таксонах, объединяющих еще более "далеких родственников". Поэтому генетики обычно добавляют как обязательный момент в определении популяции способность к самовоспроизведению.

В реальной природной среде многие виды рассеяны на огромных пространствах. Чтобы получить представление о популяции геоботанику необходимо изучать ту или иную видовую группировку в пределах определенной территории: в конкретной экосистеме, конкретном биогеоценозе. В этом случае она называется ценопопуляцией и представляет наименьшую совокупность особей вида, по которой можно судить о популяции. Часть населения вида, свойственную определенному фитоценозу, предложил называть ценопопуляцией А.А. Корчагин (1964,2).

Даже небольшая группа особей, связанных между собой генетически, может дать начало большой популяции, причем весьма устойчивой достаточно длительное время. В ценопопуляции особям свойственна и высокая адаптивность к факторам среды, и внутривидовая конкуренция.

ПРИМЕР. Стоит осветлить участок под пологом леса и сразу же начинают разрастаться определенные виды трав, улучшается состояние подроста и начинается угнетение тенелюбов. После пожаров моментально разрастается леспедеца, осина, береза и др. эксплерентные виды. Под пологом леса долго время "сидят" биогруппы ели, кедра, пихты, но с возрастом они выходят в верхний ярус и занимают господствующее положение.

За термином «популяция» оставлено его неопределенное по объему значение.

б) Понятие об экотипе

Поскольку каждая отдельная особь имеет свои специфические особенности, то и отношение совокупности особей к состоянию среды, к воздействию ее факторов различное. Например, повышение температуры часть особей может не выдержать и погибнуть, но популяция всего вида выживает за счет других, более приспособленных. В оптимальных условиях произрастания выживают и самые слабые, а в экстремальных самые сильные, самые выносливые. Некоторые из группировок видов достаточно хорошо приспосабливаются к местным условиям, образуя так называемый экотип.

Экотипом, или экологической расой, называют совокупность однородных, близкородственных по происхождению ценопопуляций одного и того же вида, приспособленных к определенным условиям местообитания . Понятие об экотипе было введено Г. Турессоном (Turesson, 1922). Можно сказать, что экотип – это тип однородных ценопопуляций одного вида. Иными слонами, соотношение между экотипом и ценопопуляцией такое же, как между ассоциацией и фитоценозом.

Экотип – наиболее крупное экологическое подразделение вида, а вид – совокупность экотипов, различающихся морфологическими, анатомическими и экологическими особенностями.

Основные признаки экотипов закреплены наследственно, т.е. генетически они однородны.

Экотипы - это сборная группа. Они могут быть подразделены на климатические, эдафические и биотические.

Климатические, или географические, экотипы (климаэкотипы или климатическими расами) – группы родственных естественных ценопопуляций, занимающие каждая особую часть ареала вида, преимущественно сформировавшиеся под влиянием особенностей климата и различающиеся между собой морфологическими, анатомическими и экологическими особенностями. По-видимому, все виды, имеющие сколько-нибудь обширные ареалы, представляют собой собрание климатических экотипов.

ПРИМЕР. Восточная (за р. Лена, вся Магаданская область) и западная раса (Сибирь, до р. Лена) лиственницы даурской. Различаются по углу наклона семенных чешуй к оси шишки.

Эдафические экотипы (эдафоэкотипы) – группы родственных естественных ценопопуляций, формирующиеся под преимущественным влиянием почвенно-грунтовых условий и особенностей микроклимата. Один климатический экотип может распадаться на несколько эдафических экотипов.

Биотические экотипы делятся на ценотические, сенокосные, пастбищные и др.

• а) Ценотические (фитоценотические) экотипы, или фитоценотипы, – группы родственных ценопопуляций, сложившиеся под влиянием фитоценотических условий, т.е. развивающиеся в пределах сходных фитоценозов. Одна эдафическая популяция может состоять из нескольких ценотических.
• б) Сенокосные экотипы отбираются под влиянием систематического сенокошения. Они включают или популяции, отличающиеся от популяций не выкашиваемых участков, или сезонные расы, развивающиеся либо до сенокошения, либо после и, следовательно, разобщенные во времени.
• в) Пастбищные экотипы отбираются под влиянием продолжительной пастьбы скота, иногда – под воздействием стад диких животных. Они включают популяции, отличающиеся от популяций участков, не подвергающихся выпасу.

в) Понятие о биотипе

Не всякое изменение – наследственное, т. е. экотипическое. Нередко в одинаковых условиях особи одного и того же вида различаются по морфологическим и анатомическим особенностям. В таких случаях выделяют биотипы. Биотип является низшей элементарной внутривидовой единицей, она может быть частью ценопопуляции. В. Иогансен (Johannsen, 1903) определял биотип как совокупность всех генетически однородных особей вида. Иногда биотипы хорошо отличаются друг от друга.

ПРИМЕР. В.Н. Сукачев (1927, 1935) различал биотипы одуванчика (Таraxacum officinale) по окраске плодов, форме роста, опушению и т.д., а биотипы типчака (Festuca sulcata) – по строению и окраске метелки, форме дерновины и проч. Выделяют у деревьев одного вида лиственницы плакучие и обычного строения ветви. У барбариса Тунберга выделяют наряду с зеленой окраской листьев желтую и пурпурную. У лиственницы даурской выделяют зелено-и красношишечные формы.

В других случаях биотипы различаются по внешним признакам плохо, а иногда вообще неразличимы по морфолого-анатомическим особенностям, а отличаются друг от друга лишь по физиологическим особенностям.

Одни биотипы представлены многочисленными особями, другие малочисленны, наконец, имеются биотипы, представленные одной особью каждый. По генетическим особенностям биотипы могут быть гомозиготными и гетерозиготными.

Как правило, виды сложены значительным числом биотипов. Лишь изредка в составе особей вида выделяются немногие биотипы.

г) Понятие об изореагентах и экадах

У биотипов существуют так называемые модификации, которые происходят под воздействием изменившихся условий существования. При возврате условий существования к прежним, сразу или спустя некоторое время (до нескольких лет) изменяются и признаки модифицированных растений, возвращаясь к «норме».

Изореагенты – это группы биотипов, одинаково реагирующие на условия среды, т. е. имеющих одинаковые признаки, независимо от их генетических особенностей. Так предложил называть их К. Раункиер (Raunkiaer, 1918). Весьма существенно – отбор в фитоценозе идет не по биотипам, а по изореагентам, поскольку их реакция на особенности среды одинакова у особей, относящихся к одному и тому же изореагенту.

Частный случай изореагентов – группы особей (морфо-биологические), отличающиеся по морфологическим особенностям и по экологии от других групп в пределах ценопопуляции. Морфо-биологические группы могут быть выявлены при непосредственном наблюдении в природе.

ПРИМЕР. На южных склонах в Приморье складываются разные условия среды и дуб монгольский имеет несколько форм роста: одноствольную, многоствольную, кустовидную, а каждая из этих форм отличается и определенным строением кроны.

Модификации могут иметь и приспособительный к определенным условиям и безразличный по отношению к ним характер, а иногда даже неблагоприятны для вида.

Модифицированное растение, приспособленное к определенным экологическим условиям своего местообитания, называется экадой. Экада может быть эдафической и климатической в зависимости от факторов, играющих основную роль в ее возникновении.

ПРИМЕР. Эдафические экады – болотные формы сосны обыкновенной(Pinus silvestris) (по Сукачеву, 1926): А – f. litwinowii; Б – f. wilkommii; В – f. pumila. В зависимости от быстроты нарастания сфагновых мхов и степени обводненности болота меняются характер кроны, размеры ствола, длина хвои и т. д. Климатические экады – ветровые формы крон у деревьев в муссонном климате (лиственница, ели).

При изменении условий существования растений в сообществе экотипы, если они не погибнут, останутся неизменными, в то время как экады изменят свои признаки и станут развиваться нормально.

3. ЖИЗНЕННОСТЬ ВИДА

Жизненностью, или жизненным состоянием, называют степень развитости (или степень подавленности) вида в фитоценозе. В.В. Алехиным с соавторами (1925) и В.Н. Сукачевым (1964) была модифицирована четырехбалльная шкала Браун-Бланке и Павийара. В соответствии с этой модифицированной шкалой растения в фитоценозе описываются по следующей схеме:

• 3 а - вид проходит полный цикл развития и нормально развивается, включая плодоношение;
• 3 б - вид, хотя и проходит все стадии развития, но не достигает обычных размеров;
• 2 - вид вегетативно развит неплохо, но не плодоносит;
• 1 - вид не плодоносит и очень сильно угнетен, вегетирует слабо.

Этими значками жизненность вида обозначается при маршрутных и полустационарных исследованиях для большей части его особей. Более детальный анализ жизненности и состава популяций применяется только при детальных стационарных исследованиях.

Следует иметь в виду, что при однократном описании не всегда можно установить степень жизненности вида. Это возможно только в тех случаях, когда растения данного вида цветут и плодоносят или когда они заметно угнетены. Если же растения находятся в вегетативном состоянии и не угнетены, то при однократном описании трудно сказать, чем это вызвано: тем ли, что сейчас не время плодоношения растения, или тем, что в данном фитоценозе условия для его роста и развития неблагоприятны. Поэтому жизненность всех растений в том или ином фитоценозе может быть установлена только при многократных наблюдениях в течение всего вегетационного сезона.

Экологическая структура

Каждый биоценоз слагается из определенных экологических групп организмов. Эти группы, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь неодинаковый видовой состав. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на увлажненных территориях – гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соотношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритоеды и т. д.

Наиболее ярко различия в экологической структуре биоценоза проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных регионов. Многие виды, определяющие экологическую структуру сообщества, занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Они называются замещающими или викарирующими.

ПРИМЕРЫ. Антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки и кенгуру в саваннах Австралии, куница в европейской и соболь в азиатской тайге. В пределах северотаежной подзоны: ель черная на Аляске, ель обыкновенная на Кольском полуострове и лиственница Каяндера на севере Дальнего Востока.

Таким образом, экологическая структура биоценоза – это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе определенные функции.

Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и пространственной, а также с особенностями экологической ниши служит макроскопической характеристикой его. В отличие от микроскопической характеристики, дающей представление о связях каждой популяции и вида в сообществе вплоть до мельчайшей детали их экологии, макроскопическая характеристика дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость во времени и пространстве, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропических факторов.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и микроорганизмы, и травы, и деревья. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), эколого-морфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.).

Простые и сложные биоценозы. Многоярусные биоценозы, представленные большим количеством видов растений, животных и микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называются сложными. Они наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение какого-либо вида существенно не отражается на судьбе таких биоценозов. В них происходит лишь незначительная перестройка организации, при которой популяции одного и даже нескольких видов могут заменяться экологически близкими видами, а стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими. В самых сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов.

Для простых биоценозов тундр при определенных условиях характерны "вспышки" численности отдельных доминантов. Обычны сильные подъемы численности леммингов, падения или взлеты численности песцов, питающихся леммингами, оленей, оказывающих существенное влияние на растительный покров. Объясняется это тем, что в упрощенном тундровом биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить в качестве корма и для хищников, и для растительноядных.