ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ГАМЕТОФИТОВ ДВУХ ВИДОВ ПАПОРОТНИКОВ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Храпко О.В., Баранова О.Ю.

Опубликовано в: Интродукционные центры Дальнего Востока России: Итоги исследований (Матер. Первой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока 10-11 октября 2001 г., Владивосток). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 199-202

Папоротники - довольно древняя и своеобразная группа растений, характеризующаяся сложным циклом развития, состоящим из двух фаз - фазы гаметофита и фазы спорофита. Как гаметофит, так и спорофит представляют собой отдельные индивиды, отличающиеся морфологическими, биологическими особенностями, различными требованиями к экологическим условиям.

Число литературных источников, в которых имеются материалы о гаметофитах папоротников, невелико, в качестве объектов исследований в ряде из них выступают виды, встречающиеся и на российском Дальнем Востоке (Карнишина, 1975; Шорина, 1987а; и др.). Хотелось бы выделить несколько обобщающих работ данного плана. Так, В.К. Nayar и S. Kaur (1969, 1971) на основе анализа многочисленного материала выделили типы развития нити гаметофита и типы развития пластинки гаметофита гомоспоровых папоротников. Н.И. Шориной (1987б, 1991, 2001) были выделены следующие периоды и возрастные состояния онтогенеза гаметофитов: латентный (покоящиеся споры), виргинильный (проростки), ювенильный (имматурные и молодые гаметофиты), дефинитивный (зрелые) и сенильный (старые гаметофиты). Общие вопросы онтогенеза ряда видов папоротников Южной Сибири были рассмотрены И.И. Гуреевой (2001), предложившей свою периодизацию возрастно-половых состояний гаметофита.

Целью наших исследований явилось изучение особенностей развития гаметофитов двух видов птеридофлоры российского Дальнего Востока (сем. Athyriaceae Ching: Athyrium sinense Rupr.; сем. Aspidiaceae Mett. et Frank: Dryopteris crassirhizoma Nakai). В статье использованы обобщенные данные наблюдений за развитием гаметофитов папоротников, проведенных в 1994 и 2000 г. Споры собирались в августе названных годов, посевы производились на водный раствор Кнопа в чашки Петри. Подсчитывались проросшие и не проросшие споры в поле зрения микроскопа в 5 повторностях. В последующие периоды наблюдения проводились за стадиями развития гаметофитов, наступление фазы отмечалось по двум датам - появлению первых гаметофитов, вступивших в эту фазу, и по дате, когда насчитывалось максимальное число гаметофитов в данной фазе. Фазы развития зарисовывались. Поскольку наступление фаз в значительной мере зависит от внешних условий (температурный режим) данные о длительности той или иной фазы мы не приводим.

Споры изучаемых нами видов, как и большинства представителей гомоспоровых папоротников, билатеральные, в боковом положении их очертания бобовидные, в проксимальном - овальные, в экваториальном - округлые (см. рис.). Периспорий спор Athyrium sinense нерельефный, прилегающий к зерну споры, в виде тонкого зернистого слоя. Длина спор в боковом положении 41,2±0,3 мк, ширина -26,3±0,4 мк. По форме, характеру периспория, размерам они очень сходны со спорами близких видов - Athyrium filix-femina (L.) Roth и A. monomachii (Kom.) Kom. (Кутафьева, 1972; Храпко, 1996). По классификации, приведенной В.П. Гричук и М.Х. Моносзон (1971) споры Athyrium sinense можно отнести к типу VII.

Споры Dryopteris crassirhizoma четко бобовидные, с тонким прозрачным, лишенным скульптуры, складчатым периспорием (см. рис.). По контуру периспорий крупнобугорчатый, образует широкую волнистую кайму различной ширины. Складки недлинные, беспорядочно разбросаны, имеют вид мало изогнутых извилин. Длина спор в боковом положении 46,9±0,9 мк, ширина - 33,1 ±0,4 мк. С учетом морфологических особенностей и характера периспория споры данного вида отнесены к типу 1.2 (Гричук, Моносзон, 1971 как Dryopteris buschiana Fomin).

Для прорастания спор папоротников необходимо сочетание целого ряда благоприятных факторов. Поскольку в естественных местах произрастания условия не всегда оказываются оптимальными, значительная часть высыпавшихся из спорангиев спор не прорастает. Это компенсируется большим количеством спор, продуцируемых одной особью папоротников. Так, по литературным данным (Schneller, 1975), на одном взрослом растении Dryopteris filix-mas (L.) Schott созревает около 100 млн. спор. Основная масса спор высыпается на протяжении 2-3 недель после созревания, но некоторое их количество остается на вайях в сорусах на протяжении всего зимнего периода. Всхожесть таких спор у изучаемых нами видов составляла от 90 до 80%. При посеве спор после 1,5 года хранения в лабораторных условиях всхожесть спор обоих видов не превышала 10%, при посеве через 4-6 мес. она колебалась от 63 до 98%.

Литературные материалы (Weinberg, Voeller, 1969; Kurichan, Kalarani, 1975; и др.) и наши наблюдения показывают, что необходимым условием для прорастания спор большинства папоротников является свет. Наиболее оптимальны для прорастания Athyrium sinense, Dryopteris crassirhizoma температуры в пределах 20-22°С, кислотность среды должна составлять рН=5,2-6,8 (Otto et al., 1984). При благоприятных условиях прорастание спор изучаемых видов отмечалось через 5-7 дн. после посева.

Прорастание спор Athyrium sinense и Dryopteris crassirhizoma начинается с появления первой клетки, внутри которой хорошо просматриваются хлоропласты. Эта клетка делится перегородкой, перпендикулярной полярной оси споры, в результате чего образуется первый ризоид и клетка нити гаметофита. Первый ризоид вытягивается параллельно полярной оси. Серией делений терминальной клетки перегородками, параллельными первой, формируется нить гаметофита. Сформировавшаяся нить гаметофита состоит из 5-8 хлорофиллосодержащих клеток и несет 1-2 бесцветных ризоида. На этой стадии у гаметофитов Dryopteris crassirhizoma она заканчивается терминальным волоском. Подобный тип прорастания спор и формирования нити гаметофита названы в литературе (Nayar, Kaur, 1969, 1971) Vittaria-тшюи. Этот тип характерен как для представителей сем. Athyriaceae и Aspidiaceae, так и в целом для класса Filicopsida.

Формирование пластинки гаметофита Athyrium sinense продолжается далее делением терминальной клетки двумя параллельными тангентальными перегородками. Средняя из получившихся в результате такого деления трех клеток дает начало меристеме. В дальнейшем формирование сердцевидного гаметофита идет путем многократного деления дочерних клеток перегородками параллельными и перпендикулярными первой. Меристема располагается в выемке сердцевидной пластинки гаметофита. По характеру формирования пластинки гаметофита данный вид отнесен к Adiantum-типу.

Формирование пластинки гаметофита Dryopteris crassirhizoma происходит по другой схеме. У нити этого вида делится вторая или третья клетки на терминальном конце нити. Одна из образовавшихся при делении клеток дает начало меристеме, в результате последующих многократных делений образуется пластинка гаметофита, которая на ранних этапах развития асимметрична. Уже на этих этапах по краю пластинки заметны секреторные волоски. В дальнейшем гаметофит Dryopteris crassirhizoma приобретал характерную для большинства папоротников форму сердцевидной пластинки с симметричными крыльями. Такой тип развития пластинки гаметофита получил название Aspidium-типа (Nayar, Kaur, 1969, 1971). Зрелый гаметофит данного вида округло-сердцевидный, обильно покрыт секреторными волосками.

Рис. Споры и развитие гаметофита Dryopteris crassirhizoma : a - боковое положение споры; б - проксимальное; в - экваториальное положение споры; 1 -прорастание споры; 2 - образование нити гаметофита; 3 - формирование пластинки гаметофита; с - спора; хл - хлоропласты; р - ризоид; вл - секреторный волосок.

Таким образом, изучение онтогенеза гаметофитов Athyrium sinense и Dryopteris crassirhizoma показало, что в развитии гаметофитов данных видов имеются как общие черты, так и различия. Отличия отмечены в строении периспория, но форма и очертания спор обоих видов сходны. Сходны и отнесены к одному (Vittaria-тяп) типу прорастание спор и последовательность формирования нити гаметофитов. Значительные различия имеются в ходе формирования пластинок гаметофитов, у Athyrium sinense оно идет по Adiantum-типу, у Dryopteris crassirhizoma - по Aspidium-типу. Зрелые гаметофиты обоих изучаемых видов сходны по форме и строению. Отличие состоит в том, что пластинка зрелого гаметофита Dryopteris crassirhizoma покрыта секреторными волосками.

Литература

Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Br., произрастающих на территории СССР. Новосибирск: Наука, 1971. 125 с.

Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2001. 158 с.

Карнишина Л.М. Особенности развития и морфологии гаметофитов и юных спорофитов представителей p. Dryopteris Adans. s.l. (на примере видов Московской области) // Природные процессы и ресурсы Подмосковья. М., 1975. С. 132-141.

Кутафьева Т.К. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средн. Сибири // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 10. С. 1309-1316.

Храпко О.В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Владивосток: ДВО РАН СССР, 1989. 124 с.

Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России (биология, экология, вопросы охраны генофонда). Владивосток: Дальнаука, 1996. 200 с.

Шорина Н.И. Сравнительная морфология и морфогенез гаметофитов у равноспоровых папоротников // 5 всесоюз. школа по теорет. морфологии растений. 15-18 сент. 1987. Львов, 1987 а. С. 87-92.

Шорина Н.И. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрастно-половая структура их популяций // Популяционная экология растений: Матер, конф. к 85-летию со дня рожд. А.А. Уранова. 27 янв.-1 февр. 1986 г. М., 1987 б. С. 43-48.

Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 180-198.

Шорина Н.И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Polypodiophyta II Экология. 2001. № 3. С. 182-187.

Kurichan P.I., Kalarani Т.К. Light dependence of spore germination in a few leptosporangiate ferns // New Bot. 1975. Vol. 2, N 2-3. P. 156-157.

Nayar B.K., Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns // Bot. Rev. 1971. Vol. 37. P. 295-396.

Nayar B.K., Kaur S. Types of prothallial development in homosporous ferns // Phytomorphology, 1969. Vol. 19, N2. P. 179-188.

Otto E. A., Crow J.H., Kirby E.D. Effect of acidic growth conditions on spore germination and reproductive development in Dryopteris marginalis (2) // Ann. Bot. 1984. Vol. 53, N 3. P. 439-442.

Schneller J.J. Untersuchungen an einheimischen Farnen, insbesondere der Dryopteris filix-mas-gruppe. 3. Teil. Okologiche Untersuchungen // Ber. Schweiz. bot. Ges. 1975. 85, N2. S. 110-159.

Weinberg E.S., Voeller B.R. External factors inducing of fern spores // Amer. Fern J. 1969. Vol. 59, N4. P. 153-167.