УДК 582.29 : 581/9 (571/661)

Анализ распределения видов лишайников по постоянным пробным площадям в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике

Галанина И.А.

Статья опубликована: //Комаровские чтения. 2004. Вып. 56. С. 234-142.

Galanina I.A. Landscape and ecological structure of lichen population in Sikhote-Alin Biosphere Reserve.

В статье анализируется распределение видов лишайников по постоянным пробным площадям в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике в средней части хребта Сихотэ-Алинь. Совокупность площадей охватывает все основное разнообразие растительного покрова заповедника. На 27 площадях зарегистрирован 171 вид лишайников. Ландшафтно-экологическая структура населения лишайников представлена в виде графа флористического сходства.

По схеме геоботанического районирования Дальнего Востока (Колесников, 1961) территория Сихотэ-Алинского заповедника располагается в Восточно-Азиатской Хвойно-широколиственной и Темнохвойно-лесной областях, имеющих здесь характер высотных поясов растительности. В заповеднике выделяются следующие высотные пояса растительности: пояс приморских дубовых лесов, пояс широколиственно-кедровых лесов, пояс темнохвойных елово-пихтовых лесов, пояс субальпийский лугово-кустарниково-лесной, пояс кедрового стланика и горно-тундровый пояс (Крестов, 2000). Леса по склонам поднимаются до высоты 1200-1300м н.у.м.

Сведения о лишайниках заповедника долгое время носили отрывочный характер и встречались в основном в геоботанических работах Б.П. Колесникова (1938, 1969), Н.С. Шеметовой (1970, 1975), И.А. Флягиной (1982), Ю.А. Дорониной (1967). Планомерные исследования лихенофлоры заповедника были начаты И.Ф. Скириной и Л.А. Княжевой в 1977 г. В разные годы на данной территории флористические лихенологические исследования выполнялись А.В. Пчелкиным, Г.Э. Инсаровым и Х.Х. Трассом. Специализированных же геоботанических работ с лишайниками на территории заповедника не проводилось.

Целью данной работы было выявить и смоделировать ландшафтно-экологическую структуру населения лишайников, определить ведущие ландшафтно-экологические факторы, определяющие распределение видов лишайников по типам растительных сообществ и высотным поясам, и ранжировать их по степени влияния на структуру населения лишайников.

Население лишайников ландшафтного района, или лихенобиота, понимается нами как совокупность всех особей лишайников, встречающихся в этом районе. Население может быть охарактеризовано на предмет таксономического состава (флора лишайников), а также на предмет набора жизненных форм и синузий. Синузии мы понимаем в духе Гамса– автора термина «синузия», введенного им в 1918 году (Быков, 1973). Как и контурфитоценозы, синузии также являются территориальными единицами растительного покрова, но контуры их выделяются независимо от контуров фитоценозов (Галанин, 1990, 2000). К одной лихеносинузии относятся все особи лишайников, принадлежащие одной жизненной форме и тяготеющие к определенному субстрату. Мы выделяем следующие лишайниковые синузии: 1. эпигейных кустистых и листоватых, 2. эпифитных кустистых и листоватых, 3. эпилитных кустистых и листоватых, 4. эпилитных накипных, 5. эпифитных накипных (Галанина, Скирина, 2000).

Вообще же растительный покров заповедника имеет весьма сложную синузиальную структуру. Наиболее распространенными синузиями растительности, с которыми связаны лишайники, являются синузии: из дуба монгольского, из кедра корейского, из березы плосколистной, из каменной березы, из ели аянской, из пихты белокорой, из лиственницы даурской, из кедрового стланика, из ольхового стланика, из древовидных лиан, из вечнозеленого рододендрона Фори, из сфагновых мхов, из зеленых напочвенных мхов и из зеленых эпифитных мхов (Галанин, 2000).

Материалы и методы

Материалом для данной работы послужили гербарные образцы лишайников, собранные с 27 постоянных пробных площадей, которые были заложенные в Сихотэ-Алинском заповеднике в 1953-2000гг. Ниже приводится перечень этих площадей [В скобках приведены номера и индексы пробных площадей, под которыми они значатся в таблице 1 и в архивных материалах заповедника (Галанин, 2000), а вне скобок номера, под которыми они значатся в таблице 1 и на графе]:

• 1(б-1) - дубовый разнотравно-папоротниковый лес на второй морской террасе.
• 2(б-2) – ольховый разнотравно-кустарниковый приручьевой лес;
• 3(б-3) – дубовый рододендроновый разнотравно-осочковый в нижней части склона увала;
• 4(б-4) – дубовый рододендроновый мелкотравно-осочково-брусничный лес на пологом склоне горы;
• 5(б-5) – дубовый лещиновый папоротниково-разнотравный лес на пологом склоне увала.
• 6(б-6) – лиственничная редина на каменной россыпи;
• 7(б-7) – каменная слабо задернованная кустарничками и лишайниками россыпь на вершине горы Лысая;
• 8(б-8) – лиственнично-каменноберезовая редина на вершине горы Лысая;
• 9(б-10) – дубовое разнотравное криволесье на первой морской террасе;
• 10(б-11) – усыхающий дубовый разнотравный лес на второй морской террасе;
• 11(ф-4) – кедрово-еловый с березой желтой высокотравно-папоротниковый приручьевой лес;
• 12(ф-5) – коренной кедрово-еловый с тисом папоротниково-разнотравный лес в нижней части склона горы;
• 13(ф-2) – елово-пихтово-каменноберезовый с рододендроном Фори зеленомошно-мертвопокровный лес в верхней части крутого склона хр. Дальний;
• 14(ф-3) – кедрово-пихтовый с березой ребристой, тисом и подлеском из рододендрона Фори мелкотравно-папоротниковый лес в средней части крутого склона хр. Дальний;
• 15(ф-1) – елово-пихтово-каменноберезовый с рододендроном Фори вейниково-папоротниковый лес на гребне хр. Дальний;
• 16(л-1) – каменноберезовый с кедровым стлаником разнотравно-кустарниковый разреженный лес с полянами субальпийских лугов близ вершины горы Глухоманка;
• 17(л-2) – кустарничково-лишайниковая тундра с редкими кустами кедрового стланика на вершине горы Глухоманка;
• 18(л-2) – кустарничково-лишайниковая куртинная тундра на самой высшей точке горы Глухоманка (1600м н.у.м.);
• 19(з-1) – кедрово-дубовый мелкотравно-мертвопокровный лес в верхней части крутого склона невысокого гребня;
• 20(з-3) – дубово-лиственничный зеленомошно-кустарниковый лес на склоне невысокого гребня горы;
• 21(з-5) – кедрово-пихтовый с елью и дубом мертвопокровный лес в нижней части склона невысокого гребня горы;
• 22 (з-6) – хвойно-широколиственный сложный многоярусный разнотравно-кустарниковый лес на первой надпойменной террасе реки Серебрянка;
• 23(з-7) – вторичный березовый разнотравно-кустарниковый лес на месте сгоревшего в конце 20-х годов XX века кедрово-широколиственного леса;
• 24(з-8) – чозениевый разнотравно-кустарниковый лес в пойме реки Серебрянка;
• 25(с-1) – елово-пихтовый с тисом разнотравно-папоротниковый лес на высокой надпойменной террасе ручья;
• 26(с-2) – хвойно-широколиственный разнотравно-кустарниковый приручьевой лес;
• 27(м-1) – вторичный березовый разнотравно-папоротниковый лес на второй надпойменной террасе реки Заболоченная.

За время наших исследований в 1997-2000гг. было собрано свыше 700 образцов лишайников, в среднем по 20-30 образцов с каждой площади. При этом было выявлено 171 вид лишайников, встреченных на площадях, из которых 16 видов являются новыми для Сихотэ-Алинского заповедника и 2 вида новыми для Приморского края (Галанина, Скирина, 2000). В настоящий момент лихенофлора заповедника насчитывает 388 видов лишайников (Галанина, Скирина, 2000). Наиболее изученными во флористическом плане являются эпифитные лишайники. Лишайники высокогорий Сихотэ-Алиня изучены слабо, особенно накипные эпилиты.

При определении были использованы следующие руководства и литература: Определитель лишайников СССР (1971-1978), Определитель лишайников России (1996-1998), А.Н. Окснер (1990), H. Kashiwadani (1975), R. Moberg (1977), V.Wirth (1995), Kurokawa Syo (1962), Isao Yoshimura (1974). Названия видов в статье приводятся по Эслингеру и Эгану (Esslinger, Egan, 1995). После определения образцов, данные о распределении видов по площадям были сведены в таблицу 1 (cкачать PDF 328 кбт). Обилие вида на пробных площадях нами не оценивалось. На основе таб.1 была построена квадратная матрица попарного флористического сходства постоянных пробных площадей (табл. 2). При расчете флористического сходства был использован метод информационно-флористического сходства, предложенный А.В. Галаниным (1983). При помощи специальной программы GRAF рассчитывалась информативность каждого вида, по формуле:

I(Ai) = - log P(Ai),

где: I(Ai) – информативность вида Ai; P(Ai) – частота вида Ai в табл.1.

Далее, при помощи индекса Жаккара (Василевич, 1969), рассчитывалось попарное сходство площадей. При этом в формулу Жаккара вместо сумм видов ставились суммы их информативностей. Результаты расчетов приведены в табл. 2 (cкачать PDF 223 кбт) .

Организация квадратной матрицы попарного сходства осуществлялась графически (рис.1). При этом на графе кружками с номерами (вершины графа) обозначены постоянные пробные площади. Сходные пробные площади расположены ближе друг к другу и соединены линиями (ребра графа). Толщина линии пропорциональна уровню сходства. Чем больше общих видов у пары пробных площадей, и чем выше их информативность, тем выше их сходство. Информативность редких видов выше, чем информативность частых в выборке описаний видов. Рис. 1. Граф флористического сходства населения лишайников на постоянных пробных площадях в Сихотэ-Алинском заповеднике. Обозначения: кружки с номерами – постоянные пробные площади, их характеристика дана в тексте. Линиями, связывающими кружки (вершины графа), обозначены уровни сходства: самые толстые линии – сходство r> 0.3; линии средней толщины - 0.25<r<0.29; тонкие линии – 0.2< r<0.24; пунктирные линии 0.14<r<0.19

Результаты и их обсуждение

Мы рассматриваем граф сходства пробных площадей как модель ландшафтно-экологической структуры населения лишайников Сихотэ-Алинского заповедника. На этом графе при уровне сходства 0.14 выявляется три кластера, каждый кластер состоит из нескольких связанных ребрами вершин. Первый кластер объединяет вершины: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10 – дубовые леса нижнего лесного пояса. Здесь широко распространены две лихеносинузии: 1 – эпифитных кустистых и листоватых лишайников (Flavoparmelia caperata, Heterodermia hypoleuca, Leptogium cyanescens, L. saturninum, Melanelia olivacea, Myelochroa aurulenta, Parmelia squarrosa, P. saxatilis, Parmotrema chinense и др.) и 2 – эпифитных накипных лишайников (Caloplaca flavorubescens, C. gordejevii, Graphis scripta, Lecanora cf. pulicaris, Rinodina xanthophaea, Tephromela atra и др.). Синузия кустистых и листоватых эпилитных лишайников (Parmelia omphalodes, P. shinanoana, Xanthoparmelia somloensis и др.) приурочена к поверхности камней и скал, которые изредка встречаются на облесненных склонах. Такие сообщества лишайников-эпилитов на отдельных камнях мы рассматриваем как фрагменты единой лишайниковой синузии.

Обособление дубовых и смешанных дубовых лесов в четко выделяемый кластер, говорит о том, что эти леса обладают своеобразной флорой лишайников. Из таб. 1 видно, что специфичными для дубовых лесов видами являются: 1) массовые: Anaptychia isidiata, Buellia disciformis, Caloplaca gordejevii, Evernia mesomorpha, Flavoparmelia caperata, Hetrodermia hypoleuca, H. obscurata, Leptogium saturninum, Melanelia huei, M. olivacea, Myelochroa subaurulenta, Ochrolechia subviridis, Parmelia fertilis, Parmotrema chinense, Pertusaria pertusa, Phaeophyscia rubropulchra, Physconia distorta, 2) редкие: Anaptychia palmulata, Buellia lauri-cassiae, Cladonia chlorophaea, Cl. fimbriata, Cl. furcata, Cl. parasitica, Cl.pyxidata, Collema subflaccidum, Lecanora cf. allophana, L. chlarotera, L. symmicta, Biatora helvola, Leptogium asiaticum, Ochrolechia frigida, Parmelia pseudosaxatilis, Phaeophyscia hispidula, Physconia perisidiosa, Ramalina subgeniculata, Rinodina sophodes, Tenella modesta, Usnea bismolliuscula, Us. cf. hirta, Us. cf. pendulina, Us. fragilescens, Us. glabrescens, Us. lapponica, Us. subfloridana, Xantoparmelia somloensis. Эти и массовые, и редкие специфичные виды встречаются только на площадях данного кластера. В этом кластере находится одна связь со степенью сходства 0.3 и четыре связи со степенью сходства 0.25-0.29. Из трех кластеров здесь наибольшее количество связей между вершинами со степенью сходства более 0.25. Это говорит о наличии ядра видов, которые являются специфичными для дубовых и дубово-широколиственных лесов. В литературе (Определитель лишайников России, 1996) некоторые специфичные для дубовых лесов заповедника виды, указываются как специфичные для хвойных пород (Evernia mesomorpha, Usnea glabrescens, Us. lapponica, Us. cf. pendulina). Это несоответствие между нашими данными и литературными мы объясняем тем, что дубовые леса в приморской полосе в заповеднике являются вторичными на месте коренных хвойно-широколиственных лесов. Сейчас эти виды лишайников в приморских дубняках переживают неблагоприятный для них период. По мере внедрения в древостои дубовых лесов хвойных пород ценотическая активность этих лишайников будет увеличиваться. На пробной площади Б-6 (соответствует 6–й вершине) был найден новый для Приморского края вид лишайника – Leptogium saturninum (Галанина, Скирина, 2000).

Второй кластер объединяет вершины: 11, 12, 13, 14, 15, 16, 19, 20, 22, 23, 25, 26. Эти пробные площади характеризуют верхний и средний лесные пояса - хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Здесь также доминируют синузия эпифитных кустистых и листоватых лишайников (Menegazzia terebrata, R. roesleri, Usnea diffracta, U. longissima, Cetrelia olivetorum и др.) и синузия эпифитных накипных лишайников (Lecanora pachycheila, Rinodina xanthophaea и др.). Синузии эпилитных кустистых и листоватых лишайников здесь также представлены фрагментарно и только на отдельных камнях и каменных россыпях. Здесь также встречаются фрагменты своеобразных сообществ кустистых и листоватых лишайников (Cladina rangiferina, Cladonia cornuta, Cl. coniocraea, Cl. decorticata, Cl. fimbriata, Cl. furcata, Cl. gracilis, Peltigera ahpthosa и др), приуроченные к полусгнившим валежинам и пням, которые, вероятно, также можно рассматривать как синузию.

Из табл. 1 видно, что к массовым видам лишайников в верхнем и среднем лесных поясах относятся: Cetrelia cetrarioides, Lecanora pachycheila, Lobaria tuberculata, Menegazzia terebrata, Parmelia squarosa, Peltigera aphthosa, Rinodina xanthophaea, Usnea diffracta. К не редким видам лишайников, встреченным три раза, относятся: Cladonia coniocraea, Cl. cornuta, Cl. gracilis, Flavoparmelia caperata, Myelochroa aurulenta, Parmelia saxatilis, Platismatia interrupta, Ramalina roesleri, Usnea longissima. Из редких видов здесь встречаются: Cetraria laevigata, Cetrelia braunsiana, Cetrelia olivetorum, Cladina rangiferina, Cladonia maxima, Cl. conistea, Cl. subsquamosa, Evernia mesomorpha, Grafis scripta, Heterodermia obscurata, Hypogymnia fragillima, по нескольку видов из родов Leptogium, Lobaria, Melanelia huei и другие. Структура данного кластера говорит об отсутствии «ядра» - группы видов, которые встречаются именно в поясе хвойных и хвойно-широколиственных лесов, в отличии от первого и третьего кластеров, для которых характерны ядра «собственных» видов. Хорологическую структуру флоры лишайников пояса хвойных и хвойно-широколиственных лесов разнообразят две группы видов: 1 – характерные для дубовых лесов нижнего лесного пояса и 2 – характерные для тундроподобных сообществ субальпийского пояса. Из нижнего лесного пояса сюда заходят виды, тяготеющие к лиственным породам деревьев, такие, как: Flavoparmelia caperata, Lecanora pachycheila, Leptogium hyldenbrandii, Pertusaria trachythallina, Physconia detersa, Lobaria quercizans, Myelochroa aurulenta, Melanelia huei, а из видов, тяготеющих к субальпийским лесам и тундрам, здесь встречаются: Cetraria laevigata, Cladina rangiferina, Cladonia maxima, Cladonia cornuta, Parmelia saxatilis.

Третий кластер объединяет вершины: 7, 8, 17 и 18. Эти пробные площади характеризуют растительность субальпийского пояса. Синузия эпигейных лишайников (Alectoria ochroleuca, Cetraria laevigata, Cladina rangiferina, Cladonia amaurocraea, Stereocaulon apocalypticum, S. pashale, Thamnolia vermicularis, Sphaerophorus fragilis и др.) приурочена к мелкоземистым, песчаным и мелкощебнистым субстратам. В субальпийском поясе на высоте более 1200 м н.у.м. синузия эпигейных лишайников абсолютно доминирует над синузиями высших сосудистых растений, уступая синузии зеленых мхов в местах с избыточным увлажнением. Проективное покрытие кустистых лишайников здесь около 80% и более. Проективное покрытие зеленых мхов менее 5%, они встречаются только в микропонижениях между каменными глыбами. На крупных каменных глыбах и скалах, напротив, преобладают синузии эпилитных лишайников (Rhizocarpon geographicum, Rh. geminatum, Rh. plicatile (Скирина, 1995) и др.), здесь их проективное покрытие достигает 60-70%.

Из табл. 1 видно, что к массовым в этом поясе видам лишайников относятся: Alectoria ochroleuca, Cetraria laevigata, Cladina rangiferina, Cl. stellaris, Cladonia amaurocraea, Cl. uncialis, Parmelia omphalodes, Stereocaulon apocalypticum, Umbilicaria muechlenbergii, а к редким: Arctoparmelia incurva, Cladina portentosa, Cl. tenuiformis, Cladonia maxima, Cl. macilenta, Cladonia nipponica, Lecidea areolata, Sphaerophorus fragilis, Umbilicaria cf. Caroliniana, U. pensylvanica, В этом кластере также обнаруживается ядро видов, специфичных для субальпийского пояса. В этой группе довольно много бореальных и аркто-бореальных видов. Здесь на площади л-2 обнаружен новый для Приморского края вид лишайника Arctoparmelia incurva (Галанина, Скирина, 2000).

Отдельные вершины графа обособлены так, что мы должны рассматривать их как отдельные кластеры, состоящие из одной вершины. Вершина 24 – это площадь, заложенная в чозениевом лесу в пойме реки Серебрянки. Эта вершина имеет наибольшую степень сходства 0.13 только с вершиной 9 первого кластера. Данная связь обусловлена наличием таких общих видов, как: Caloplaca gordejevii, Lecanora cf pulicaris, Ramalina calicaris, R. roesleri, R. sinensis, которые тяготеют к лиственным породам деревьев. На площади 24 обнаружен вид – Lecidea elaeochroma, который нигде больше не встречен.

Вершина 27 - вторичный березовый лес. Эта вершина имеет наибольшую степень сходства 0.15 с вершиной 23, относящейся ко второму кластеру. Связь эта также обусловлена общими видами, характерными для данного кластера, такими как: Flavoparmelia caperata, Lecanora pachycheila, Menegazzia terebrata, Parmelia saxatilis. Здесь также отмечены два вида Cladonia decorticata и Cl. rei, не встречающиеся нигде более. Пробные площади 23 и 27 являются разными стадиями послепожарной сукцессии (более продвинутая стадия на площади 23), при этом население лишайников на этих площадях по мере сукцессии становится все более сходным с населением лишайников в хвойных лесах.

Вершина 21 имеет максимальный уровень сходства 0.13 только с вершиной 12 второго кластера. Эти вершины объединяют общие виды, характерные для пояса хвойных и хвойно-широколиственных лесов такие, как: Cetrelia braunsiana, Lobaria tuberculata, Menegazzia terebrata. Данная площадь и по характеру древостоя и по положению в рельефе очень сильно отличается от всех других площадей, характеризующих хвойно-широколиственные леса.

При сравнении вершин графа (геоботанических описаний постоянных пробных площадей) были выявлены ведущие ландшафтно-экологические факторы, определяющие распределение видов лишайников в ландшафтах заповедника. Главным фактором является высота над уровнем моря. Этот фактор влияет на структуру населения лишайников через дифференциацию растительности на высотные пояса. Три наших кластера соответствуют главным высотным поясам растительности. Влияние этого фактора прослеживается и во внутренней структуре всех трех кластеров. Вторым по значимости фактором является состав древесных пород, третьим - положение в мезорельефе (склон – дно долины), четвертым – положение растительности в сукцессионном ряду.

Выводы

Проведенное исследование показало, что население лишайников Сихотэ-Алинского заповедника довольно четко дифференцировано по высотным поясам растительности, выделенным по доминантам древесного яруса. При этом экологическое разнообразие лишайников в сообществах темнохвойных и кедрово-широколиственных лесов оказалось выше, чем в поясе дубовых лесов и тундроподобных сообществах субальпийского пояса.

Хвойные и хвойно-широколиственные леса заповедника требуют специального более детального изучения на предмет выявления и анализа населения лишайников.

На примере двух площадей, заложенных во вторичных березовых (Betula platiphylla) лесах видно, что, по мере прохождения послепожарной сукцессии, население лишайников на этих площадях становится все более сходным с населением лишайников в коренных хвойных лесах.

Население лишайников чозениевых лесов весьма своеобразно и заслуживает более пристального внимания, чем то, которое им уделяется до сих пор.

Чрезвычайно своеобразны комбинации лишайников, обитающие в субальпийских каменноберезовых лесах. Высокая специфичность населения лишайников здесь связана с сочетанием разных синузий, а не с видовым разнообразием.

Для более детального изучения характера влияния различных факторов на структуру населения лишайников в ландшафтах заповедника необходимо использование мелких учетных площадок, закладываемых на различных типах субстрата в разных растительных сообществах и на разной высоте над уровнем моря.

Выражаю признательность И.Ф. Скириной за помощь в определении лишайников.

Список литературы

Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 273 с.

Галанин А,В. Сравнение флористического состава коренной и нарушенной растительности в подзоне северной тайги Коми АССР// Ботан. журн. 1983. Т. 68, N 2. С. 174-183.

Галанин А,В. Основные растительные синузии // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток, 2000. С. 69-100.

Галанина И.А., Скирина И.Ф. Лишайники // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток, 2000. С. 62-67.

Доронина Ю.А. Растительный покров южной части Сихотэ-Алинского заповедника // Труды Сихотэ-Алинского государственного заповедника. Владивосток, 1967. Вып. 4. С. 249-304.

Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Труды Сихотэ-Алинского заповедника. М., 1938. Вып. 1. С. 25-207.

Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Наука, 1961. С. 183-298.

Колесников Б.П. Высокогорная растительность Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1969. 106 с.

Крестов П.В. Зональные подразделения и высотные пояса растительности // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток, 2000. С. 27-31.

Окснер А.Н. Таблицы для определения родов и видов семейства Калоплаковых (Caloplacaceae Zahlbr.) флоры лишайников СССР. Препринт. Киев: Изд-во Института ботаники АН УССР, 1990. 51с.

Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1971-1978. Вып. 1-5.

Определитель лишайников России. Санкт-Петербург: Наука, 1996-1998. Вып. 6-7.

Скирина И.Ф. Лишайники Сихотэ-Алинского биосферного района. Владивосток: Дальнаука, 1995. 132с.

Флягина И.А. Лесовозобновление в кедровых лесах на восточных склонах Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР ,1982. С. 38-150.

Шеметова Н.С. Кедрово-широколиственные леса и их гари на восточных склонах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1970. С. 5-99.

Шеметова Н.С. Флора и растительность Сихотэ-Алинского государственного заповедника // Флора и растительность прибрежных районов юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. Т. 24. С.5-85.

Esslinger, T.L., Egan R.S. A sixth Checklist of Lichen-forming, Lichenicolous, and Allied Fangi of the Continental United States and Canada // Briologist. 1995. V 98 (4). P. 467-549.

Kashiwadani H. The Genera Physcia, Physconia and Dirinaria of Japan // Ginkgoana, 1975. 3. 95p.

Kurokava S. A Monograph of the Genus Anaptychia // Weincheim, Bundesrepublic Deutschland. 1962. 122p.

Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia. Uppsala, 1977. 108p.

Yoshimura I. Lichen Flora of Japan in colour. Osaka, 1974. P. 1-320.