Род Хохлатка (Corydalis Vent.) на российском Дальнем Востоке

Безделева Т.А.

Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток. Cтатья опубликована в:

Необычайно интересный в систематическом и морфологическом отношении род Corydalis Vent. с давних времен привлекает к себе внимание ботаников. Одним из первых исследователей этого рода на Дальнем Востоке был В.Л.Комаров. (Комаров, 1903, 1944).

Род Corydalis насчитывает более 300 видов, из которых около 73 видов произрастает на территории бывшего СССР и 23 вида из 7 секций - на территории российского Дальнего Востока. Одни авторы – Декандоль (De Candolle, 1821) – делят род на 3 подрода, другие – М.Г.Попов (1937), Су Джа-юнь, У Чженки (Su Zhiyn, Wu Chenguin, 1985) – на 2. Большинство же ботаников (Endlicher, 1850; Fedde, 1936; Ryberg,1960; Михайлова, 1983) делят род только на секции. М. Риберг отрицает возможность деления этого рода на подроды в связи с тем, что между этими группами нельзя провести резкой границы, так как имеются переходные группы, в частности секция Dactylotuber M.Pop. Виды этой секции могут быть с типичными клубнями, а также могут иметь подземные органы смешанного характера из настоящих клубней и корневищ. Секцию Ceratotuber M.Pop. с единственным видом C. buschii Nakai М.Г.Попов поместил в подрод Capnites DC - подрод клубневых ложнооднодольных хохлаток. Однако изучение онтоморфогенеза этого вида показало, что Х. Буша – растение двудольное, развивающее сложную клубне-столонную подземную структуру (КСС), состоящую из клубня с отходящими от него столонами. На этом основании секцию Ceratotuber необходимо относить к подроду Corydalis – подроду двудольных стержнекорневых и корневищных хохлаток (Безделева,1975). Таким образом, по структуре подземных органов эта секция, как и секция Dactylotuber, носит переходный характер между подродами Capnites и Corydalis. Вероятно, правы те авторы, которые не делят род на подроды, однако для решения этого вопроса необходимо рассматривать род в более полном объеме, чем это делали мы.

Наиболее крупные и полные систематические работы по роду Corydalis принадлежат Ф.Федде (Fedde, 1936), обработавшему хохлатки Земного шара, М.Г.Попову(1937) и М.А.Михайловой (1982,1983), рассматривавшим род в пределах нашей страны. Федде ведущими признаками считал форму пестика, особенно рыльца и плодов, но учитывал и форму лепестков, шпорца, форму и степень рассеченности прицветников, характер роста надземного побега и структуру подземных органов. Все хохлатки Земного шара он распределил в 9 секций и 9 подсекций. М.Г.Попов в основу своей системы положил главным образом вегетативные признаки и в меньшей степени – генеративные. Каждая из 12 секций М.Г.Попова представлена видами, имеющими одну жизненную форму, отличную от жизненных форм других секций. При делении же секций на ряды и отдельные виды им использовались наряду с вегетативными признаками и генеративные: такие как форма рыльца и др.

Система М.А.Михайловой в значительной степени отличается от системы М.Г.Попова. Прежде всего, она не делит род на подроды. Ею проведена ревизия секции Calocapnos Spach., на гетерогенность и необходимость расчленения которой указывал еще М.Г.Попов. М.А.Михайлова распределила хохлатки этой группы в 4 секции, одна из которых Bilobatae Mikhailova – описана ею впервые. Кроме того, ряд мелких секций она объединила, придав им ранг подсекций. Следует сразу отметить тот факт, что секции, к которым относятся хохлатки нашего региона, изменений не претерпели. Автор обработки при построении своей системы, в отличие от М.Г.Попова, не умаляя значения структуры вегетативных органов, основное внимание уделила признакам репродуктивной сферы: форме рыльца, чашелистиков, особенно строению семян (форме придатка, его положению на семени, скульптуре семенной кожуры и т.д.). Впервые, ею для разграничения близкородственных видов использовались данные палинологии (Михайлова,1982).

Виды секции Pes-gallinaceus – клубневые или клубне-столонные (C.remota) геофиты, эфемероиды с удлиненными моноциклическими монокарпическими побегами. Годичный побег несет 3-4 чешуевидных листа в основании, 1 чешуевидный лист на большем или меньшем расстоянии от клубня, 2 (3) зеленых листа в средней части и завершается кистевидным соцветием. У взрослых генеративных особей почти всегда из пазухи верхнего чешуевидного листа выходит боковой побег, несущий 2 ассимилирующих листа и соцветие. Клубень ежегодно замещается на новый, который формируется внутри старого. Ткани старого клубня, израсходовавшие питательные вещества на развитие нового побега, оттесняются разрастающимся новым клубнем, высыхают и постепенно сшелушиваются. Многие ботаники (Комаров, 1903, 1944; Ohwi, 1965) cчитают C.fumariifolia за подвид или вариацию C. ambigua и C. remota. Однако эта хохлатка отличается от последних видов по форме рыльца и числу пыльцевых сосочков на нем, форме и размерам нектарников, а также по форме нижнего лепестка (табл. I, 2б, 4б, 5а, 2в,4в, 5б), что позволяет считать ее за самостоятельный вид. Нектарники у хохлаток секции Pes-gallinaceus 3-6мм длиной, из них 1-1,5мм приходится на головку. Головка серповидной формы, тупая (C.remota) или заостренная на конце. Ножка тоньше головки (табл. I, 1б, 2б, 3а, 4б, 5а). Рыльце уплощенное, квадратно-округлое с 4-14 пыльцевыми сосочками (табл. I, 1в, 2в, 3б, 4в, 5б). C. repens и C. ussuriensis имеют обратнояйцевидные, овальные или неправильно ромбовидные коробочки, в то время как у остальных видов коробочки линейные или продолговато-ланцетные. Следует отметить интересную биологическую особенность хохлатки ползучей: это единственный вид из наших хохлаток, у которого плодоножка по окончании цветения пригибается к земле, и плоды, полегая, дозревают на почве (табл. 1,1). Семена черные, блестящие, гладкие, овально-яйцевидные или округлые с плоско-сердцевидным основанием (табл. I, 1г,2г,3в). Придатки факелообразные, расширяющиеся к верхушке, равные длине семени или в 1,5-2 раза длиннее его, прикрепляются прямо к семени или иногда сидят на ножке (C.ambigua). Табл. I. 1 – Corydalis repens (1а – часть побега, 1б – нектарник, 1в – рыльце,1г – семя), 2 – C. remota (цветок, 2а – нижний лепесток, 2б – нектарник, 2в – рыльце, 2г – семя), 3 – C. ussuriensis (соцветие, 3а – нектарник, 3б – рыльце, 3в – семя), 4 – С. fumariifolia (лист, 4а – цветок, 4б – нектарник, 4в – рыльце), 5 – C. ambigua (цветок, 5а - нектарник, 5б – рыльце), 6 – C. gigantea (цветок, 6а – нектарник, 6б – рыльце, 6в – плод, 6г – семя), 7 - C. multiflora ( цветгок), 8 – C.paeoniifolia (цветок)

Секция Raphanituber включает 3 вида : Corydalis gorodkovii, С.magadanica и C.gorinensis Van (табл. II, 2,3,4). Описывая новый вид C.gorinensis, В.М.Ван (1984) отнес его к секции Pes-gallinaceus. Однако по окраске цветка и его структуре (форме лепестков, рыльца и числу пыльцевых сосочков на нем, форме нектарников) этот вид стоит ближе к видам из секции Raphanituber, имеющим также как и виды предыдущей секции, жизненную форму клубневого геофита с удлиненными моноциклическими монокарпическими побегами. Однако, хотя эти виды и относятся к одной секции, они имеют ряд существенных отличий: C.magadanica и C.gorinensis – эфемероиды, C.gorodkovii - летнезеленое растение с более длительным периодом вегетации. Кроме того, C. magadanica отличается от C.gorodkovii, а также от видов секции Pes-gallinaceus и Dactylotuber структурой годичного побега, который всегда несет более 2 ассимилирующих листьев, а боковые побеги выходят не только из пазухи верхнего чешуевидного листа, но и из пазух почти всех зеленых листьев (табл. II, 2,3). По структуре годичного побега этот вид сходен с C. buschii, но имеет иное строение подземных органов. C. gorodkovii по структуре годичного побега и по форме листовой пластинки более тяготеет к видам секции Dactylotuber. По структуре же клубня и способу его возобновления большинство особей этих видов близки видам секции Pes-gallinaceus, однако у некоторых особей клубни в основании делятся подобно клубням у видов из секции Dactylotuber (Юрцев, 1968; Хохряков, 1973), что и послужило причиной для выделения этих видов в особую секцию (Хохряков, 1973). Табл. II. 1 – Corydalis arctica (лист, 1а – клубень, 1б – цветок, 1в – нектарник, 1г – рыльце), 2 - C. magadanica (часть побега с соцветием, 2а – цветок, 2б – нектарник, 2в – рыльце), 3 C. gorodkovii (3а – нектарник, 3б – рыльце), 4 – С.gorinensis (4а – нектарник, 4б – рыльце, 4в – семя), 5 – С. buschii (5‘ – cтарая КСС, 5‘‘ – новая КСС, 5а – нектарник, 5б – рыльце, 5в – семя)

Нектарники 5-6мм длиной. Головка 1-1,5, ножка 4-5мм длиной. Ножка тонкая, головка слабо серповидно изогнутая, несколько толще ножки, на верхушке заостренная (табл. II, 2б,3а, 4а). Рыльце квадратное с 12 пыльцевыми сосочками (табл.II, 2в, 3б, 4). Плоды и семена C.gorodkovii и C.magadanica неизвестны. Плоды C. gorinensis - линейные коробочки, семена округлые, с боков сжатые, черные, блестящие, гладкие, с факелообразным, к верхукшке сужающимся, придатком, сидящим на мощной ножке –выросте семени (табл. II, 4б).

Секция Dactylotuber на СДВ представлена 2 видами: C.arctica M .Pop. и C.pauciflora (Steph.) Pers. (табл. II, 1). Некоторые исследователи (Ворошилов, 1985) не признают самостоятельности C.arctica и объединяют его с C. pauciflora.

Виды этой секции – летнезеленые клубневые геофиты с удлиненными моноциклическими монокарпическими побегами. Годичный побег имеет в основании 2-3 чешуевидных листа, выше которых располагаются 2(3) ассимилирующих листа, и заканчивается плотным малоцветковым соцветием. Ветвление годичного побега практически не наблюдается. Клубень многолетний, не замещающийся, а постепенно нарастающий в длину и толщину, в основании разделен на 2-3 доли (табл.II, 1а). Длина нектарников 8-9мм, головка1-1,5мм, ножка 6,5-7,5мм длиной. Ножка намного тоньше головки. Головка изогнута почти под прямым углом, на конце тупая. Рыльце овальное (вытянуто в горизонтальной плоскости) с небольшой выемкой на верхушке (иногда без выемки) и с 4 пыльцевыми сосочками (табл.II,.1в, 1г). Придаток семени очень маленький, плоский, плотно прилегающий к семени.

Секция Ceratotuber – монотипная секция с одним видом C.buschii, имеющим своеобразную жизненную форму. Это весеннее-летнезеленый клубне-столонный геофит, вегетативный однолетник, с удлиненными дициклическими монокарпическими побегами. Клубень с отходящими от него столонами ежегодно замещается на 1-4 КСС, которые формируются в основании побегов, развивающихся на концах столонов клубне-столонной структуры предыдущего года (табл. II,5). Годичный побег несет 3 чешуевидных листа выше новой КСС, формирующейся в его основании, и 3-4(5) ассимилирующих. В пазухах всех этих листьев могут развиваться боковые побеги. Заканчивается годичный побег кистевидным соцветием. На концах некоторых столонов развиваются вегетативные годичные побеги. Нектарники без ножки . 1,5-2мм длиной и одинакового диаметра (0,2-0,3мм) по всей длине, близ верхушки в большей или меньшей степени изогнуты (табл.II, 5а). Рыльце в виде тонкой (0,1 – 0,2мм) палочки, 1,5-2мм длиной, от которой вверх отходит 4 пыльцевых сосочка (табл.II, 5б). Семена 1,5-2мм в диаметре, уплощенно-округлые с шиповатой поверхностью. Подобные выросты на семенной кожуре среди наших хохлаток встречаются только у C.buschii. Придаток в 1,5-2 раза длиннее семени, факелообразный, на ножке (табл.II, 5в).

Секция Archaeocapnos (M.Pop.) Mikhailova, по данным разных авторов насчитывает от 2 до 6 видов (Попов,1937; Ворошилов, 1966, 1982, 1985; Михайлова, 1982, 1983; Безделева, 1987, 2006). Мы склонны приводить для этой секции 6 видов (Безделева, 2006): C.gigantea Trautv. et Mey., C.macrantha M.Pop., C.paeonifolia, C. multiflora Mikhailova, C.vyschinii Bezdeleva и C. zeanensis Mikhailova (табл. I, 6, 7, 8). Это летнезеленые корневищно-стержнекорневые или корневищные поликарпики с полурозеточными полициелическми монокарпическими побегами. На годичном генеративном побеге развивается 2-3 сближенных чешуевидных и 3- 5 ассимилирующих листа и кистевидное соцветие. Часто в пазухах зеленых листьев, особенно верхних развиваются боковые побеги. Кроме стержневого корня, сохраняющегося иногда в течение всей жизни особи, имеется 2 типа корневищ: короткие, образованные годичными приростами монокарпических побегов, и длинные, столоновидные, развивающиеся из спящих почек, находящихся на коротких корневищах. Корневища второго типа растут плагиотропно и достигают длины 60-100см.

Нектарники у видов этой секции, по нашему мнению, наиболее примитивные и напоминают по форме палочку 1-1,5см длиной, с тонкой ножкой 8,5-14мм длиной, которая переходит в короткую, почти такого же диаметра, как ножка, прямую или слабо изогнутую, на конце слегка заостренную головку (табл. I, 6а). Рыльце своеобразной формы в виде четырехугольника с отходящим вперед выступом; по углам четырехугольника и на верхушке выступа размещается по 6 пыльцевых сосочков (табл. I, 6б). Виды этой секции – баллисты. Семена крупные (2-2,5мм в диаметре), черные, блестящие, гладкие с очень маленькой пленчатой карункулой, плотно прижатой к семени (табл. I, 6г). В ходе изучения онтоморфогенеза C.gigantea был выявлен комплекс примитивных признаков, свойственных видам секции Archaeocapnos (Безделева, 1976 а,б), что подтвердило точку зрения М.Г.Попова (1937, 1957) на архаичность этой секции в роде Corydalis.

Секция Sophorocapnos (Turch.) M.Pop. в нашем регионе представлена 2 видами: C.speciosa Maxim. C. pallida Pers. (табл.III, 1, 2). Основное разнообразие видов этой секции сосредоточено на Японских островах и в Китае. Я.Ови (Ohwi, 143) приводит для Японии 12 видов, причем ряд видов - многолетники. Наши виды, относящиеся к этой секции, - стержнекорневые озимые двулетники с полурозеточными, дициклическими, монокарпическими побегами. В первый год формируется розеточный побег, а на следующий – удлиненный, часто обильно ветвящийся, цветоносный побег, с большим числом листьев. Нектарники 1,5 – 2,5мм длиной и 0,3-9,5мм толщиной. Головка бобовидной формы; ножка очень короткая, до 1мм длиной и почти такой же толщины как головка (табл.III, 1а, 2а). Если считать, что эволюция нектарников шла в роде Corydalis по пути уменьшения длины ножки и увеличения объема головки (Безделева, 1982), то у видов этой секции нектарники эволюционно наиболее подвинутые. Рыльце продолговатое (вытянутое в горизонтальной плоскости) с 6-8 пыльцевыми сосочками; из них 2-4 направлены вверх, 2 – в сторону и 2 – вниз (табл.III, 1б,2б). Семена 1,5-2мм в диаметре с хорошо выраженным придатком в виде пластинки, окружающей большую часть семени (табл. Ш, 1в). В пределах секции и даже одного и того же вида, в частности у C.speciosa, форма и окраска придатка варьируют. Корреляция этого признака с другими пока не выявлена.

Виды секции Sophorocapnos часто ведут себя как пионерные растения, первыми появляясь на свежевзрыхленной почве, обочинах дорог, в лесу на вывалах. По прошествии 2-3 лет они полностью исчезают, оставляя значительный запас семян в почве. Секция Corydalis (= Microcapnos М.Pop., 1937) в нашем регионе насчитывает 4 вида: Corydalis ochotensis Turcz., C.raddeana Regel, C.sibirica (L.f.) Pers..и C. bungeana Turcz. (табл. III, 3,4,5,6). Это однолетники или озимые двулетники с удлиненными или полурозеточными моно- или дициклическими монокарпическими побегами. Растения зацветают и отмирают в первый год жизни или же в первый год формируют розеточный побег, а на следующий – обильно ветвящийся цветоносный побег. Для видов этой секции характерны булавовидные нектарники 1,5-2мм длиной с прямой или слегка изогнутой на конце тупой головкой 0,5-2мм длиной и четырехугольное (квадратное) рыльце с 4-8 пыльцевыми сосочками (табл. III, 4б, 6б,4а,6а). Табл. III. 1 – Corydalis speciosa (цветок, 1а – нектарник, 1б – рыльце, 1в - семя), 2 - С. pallida (цветок, 2а – нектарник, 2б – рыльце, 2в – плод), 3 – С. bungeana (3а – цветок, 3б – нектарник, 3в – рыльце, 3г семя), 4 – С.ochotensis – (лист, 4а – цветок, 4б – нектарник, 4в – рыльце, 4г – плод, 4д – семя), 5 – C. raddeana (плод), 6 – С.sibirica (лист, 6а – цветок, 6б – нектарник, 6в – рыльце, 6г – семя)

Однако у C. bungeana нектарники 7-7,5мм длиной, с головкой в 2 раза короче и незначительно толще ножки; рыльце же полукруглое со стреловидным основанием и 2 вверх направленными пыльцевыми сосочками (табл. III, 3б, 3в). C. ochotensis, C. raddeana и C. sibirica – баллисты. Семена уплощенно-округлые, черные с очень мелкими (доли миллиметра длиной) плотно прижатыми к семени придатками (табл. III, 4л, 6г). Семена C.bungeana, напротив, имеют крупный лировидной формы придаток (табл.III, 3г). Таким образом, C bungeana по структуре рыльца и семени стоит особняком в рассматриваемой секции. П.Г.Горовой и Д.Д.Басаргин (1981), впервые нашедшие этот вид на территории России, выделили его в подсекцию Сhinenses Gorovoi.

Род Corydalis – наиболее широко распространенный род в сем. Fumariaceae, встречающийся главным образом в умеренных широтах северного полушария, Представляет интерес изолированное местонахождение некоторых видов рода в горах Юго-Восточной Африки. В других областях Африки род не найден. В Северной Америке он распространен на западном побережье вплоть до Калифорнии. В Средней и Южной Америке, на Малайском архипелаге, в Австралии и Южной Индии хохлатки полностью отсутствуют.

Наибольшее видовое богатство рода Corydalis сосредоточено в Евразии, особенно в Гималаях и Китае, где насчитывается около 150 видов. Н.А.Буш (1913), Ф.Федде (Fedde, 1936) и М.Риберг (Ryberg, 1960) отмечают два центра видового разнообразия в роде Corydalis: Восточную Азию и Средиземноморскую область, причем большинство секций рода являются аборигенами Китайско-японской флористической области, распространяясь оттуда вдоль Гималаев к Центральной Азии (Памир, Алтай). В Европе встречаются представители четырех секций, а в Северной Америке – трех.

Большинство секций рода имеет небольшие ареалы и лишь некоторые ( Pes-gallinaceus, Dactylotuber и Ramoso-sibirica) распространены очень широко (Попов, 1937; Ryberg, 1960)

Исходя из географического распространения семейства Papaveraceae (в широком смысле), Ф.Федде (Fedde,1936) делает вывод о бореальном характере происхождения семейства. Автор предполагает, что до ледникового периода это семейство распространилось веером на юг, при этом предпочитались горы тропических и субтропических областей. Наступившее оледенение уничтожило многих представителей маковых на севере от Пиренеев до Гималаев. По его мнению, особенно разнообразным развитие семейства было в Средиземье, откуда после ледникового периода вновь образовавшиеся формы распространились на север. В Восточной Азии, в связи с незначительными изменениями климата, миграции не происходило, а шло непрерывное развитие рода, которое в Юго-Восточной области Азии до сих пор не закончено. Федде указывает на то, что в семействе Papaveraceae и в настоящее время проявляется большая склонность к видообразованию и бывает трудно отличить один вид от другого. В роде Corydalis отмеченное явление особенно проявляется в Китае и граничащих с ним областях Северо-Западной Индии, а также в Гималаях. Интенсивные процессы видообразования наблюдаются в секции Pes-gallinaceus (Попов, 1937).

М.Г.Попов (1957) считает, что начало рода Corydalis было заложено в Арктике третичного времени, откуда он распространился в Восточную Азию, где и получил вторичное развитие.

Подчеркивая, что основное видовое богатство рода Сorydalis сосредоточено в Евразии, М.Г.Попов (1953) обращает внимание на произрастание незначительного числа видов этого рода в Северной Америке, что по его мнению, имеет особенный флорогенетический интерес. Останавливаясь на отношении хохлаток Северной Америки и Евразии, М.Г.Попов замечает, что своеобразие цветка в роде Corydalis не позволяет предположить дитопное, независимое на каждом их двух континентов их возникновение из какого-нибудь предкового рода. Поэтому он полагает, что здесь имела место миграция рода с одного континента на другой (из Азии в Америку) через Берингов пролив, или так называемую берингийскую сушу.

Российский Дальний Восток - один из центров видового разнообразия хохлаток в России. Виды этого рода в той или иной степени встречаются во всех флористических районах региона.

По типу ареалов среди хохлаток РДВ преобладают собственно дальневосточные виды (18), из них 7 видов (C.repens, C. busсhii, C.gorodkovii, C.gorinensis, C.magadanica, C.vyschinii, и C. zeanensis) – эндемы РДВ. Сибирско-дальневосточных видов - 2 (C.paeonifolia и C.remota), евро-азиатских – 1(C.sibirica) и азиатско-американских – 1(C.arctica).

Наиболее широко распространенным видом на РДВ является C. sibirica, отмеченная для 13 флористических районов. C. ambigua встречактся в 9 флористических районах, причем тяготеет к восточным районам. Далее виды распределяются в следующем порядке: C.arctica – в 8 (главным образом северных районах), C. paeoniifolia – 6, C. remota и C. ochotensis - 5, C.speciosa и C. macrantha – 4, C. gigantean, C. multflira и С. pallida – 3,C. gorodkovii и C raddeana - 2, остальные 9 видов – в 1 районе, причем C.repens, C. buschii, C. ussuriensis, C. fumariifolia и C. bungeana приурочены только к югу Уссурийского флористического района.

Анализ распределения вижов Corydalis по флористическим районам показал, что наибольшее число видов (14 из 23) встречается в Уссурийском флористическом районе, 8 – в Нижне-Зейском, 7 – в Амгуньском и Охотском, 6 – в Буреинском, 5 – в Верхнее-Зейском, 4 – в Колымском, Северо-Сахалинском и Даурском, по 2 – в Чукотском, Анюйском, Анадырско-Пенжинском, Камчатском и Южно-Курильском, по 1 – в остальных.

Анализ географического распределения видов рода Corydalis позволил выделить 2 группы хохлаток, из которых одна сосредоточена в основном в Уссурийском флористическом районе и далее распространяется к западу и к северо-западу от него, вторая тяготеет к восточным и северо-восточным флористическим районам (Рис.1, 2).

Литература

Безделева Т.А. Морфогенез жизненной формы Corydalis buschii Nakai и ритм ее развития //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т.80, вып.2. С.56-67.

Безделева Т.А. Морфогенез жизненной формы хохлатки гигантской (Corydalis gigantean Trautv. et Mey.) //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976а. Т.81, вып.2. С. 118-131.

Безделева Т.А. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм рода Corydalis Vent. //Материалы пятого московского совещания по филогении растений. М.: Наука. 1976б. С. 16-18.

Безделева Т.А.Значение нектарников в систематике рода Corydalis Vent. //Тез. докл. на VII сессии Дальневосточного регионального научного совета по проблеме АН СССР «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира». Петропавловск-Камчатский.1982. С.15.

Безделева Т.А. Семейство Дымянковые – Fumariaceae DC. //Флора российского Дальнегно Востока» / Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т.1-8 (1985- 1996). Владивосток: Дальнаука, 2006. C.67-71.

Буш Н.А. Семейство Papaveraceae //Флора Сибири и Дальнего Востока. 1913. Вып.1.С.1-80.

Ван В.М. Новый вид рода Corydalis (Papaveraceae) из Хабаровского края //Бот. журн., 1984. Т.69, ,№4. С.544-547.

Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 476с.

Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672с.

Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока //Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985. С.139-200.

Горовой П.Г., Басаргин Д.Д. Новый для флоры СССР вид Corydalis bungeana и новая секция рода Corydalis (Fumariaceae) //Бот. журн., 1981. Т. 66, № 9. С. 1320-1332.

Караваев М.Н.Новые виды Якутской флоры //Ботан. Материалы гербария Ботан. ин-та АН СССР , 1957.Т.18.С.7-12.

Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. //Тр. Ботанического сада. 1903. Т.20. 787с.

Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.; Л.: АН СССР, 1944. 245с.

Михайлова М.А. Критический обзор хохлаток (Corydalis Vent., Fumariaceae) секции Archaeocapnos M. Pop. //Новости сист. высш. раст. 1982. Т.19. С. 98-104.

Михайлова М.А. Род Corydalis Vent. во флоре СССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1983. 20с.

Попов М.Г. Семейство Papaveraceae //Флора СССР. М.; Л.: АН СССР. 1937. С.573-716.

Попов М.Г. Заметки о роде Corydalis DC. //Ботан. материалы АН СССР. Гербарий Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова. 1953. Т. 15. С. 47-53.

Попов М,Г. О взаимоотношениях и истории родов Papaver и Roemeria // Бот.журн. 1957. Т. 42, № 9. С. 13899-1397.

Хохряков А.П. Новая секция рода Corydalis Vent. //Новости сист. высш. раст. 1973. Т. 10. С. 152-155.

Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235с.

Decandolle A. Corydalis //Regni vegetabilis systema naturale. 2. Haris, 1821. P. 112-129/

Endlicher S. Mentissa botanica Generum Plantarum. Supplementum 47, №3. Vindobonae, 1950.

Fedde F. Papaveraceae //Engler, Prantl Die Naturlichen Pflanzenfamilien. 2. Leipzig, 1936. B. 17. 145 S.

Kitagawa M. Ntw-Liamenta Florae Manchuricae. J. Cramer, 1979. 715p.

Ohwi J. Corydalis pallida and its allies of japan //Acta phitorazonomica geobotanica Phytogeographica, 1943. №13. P.174-178 (яп. яз.).

Ohwi J. Papaveraceae //Flora of Japan. Washington, 1965, P.475-479.

Ryberg M. A morphological study of the Fuimariaceae and taxonomic significance of the characters examined //Acta Horti Bergiani, 1960. B.19. 34. 248p.

Su Zhiyn, Wu Chenguih. – Классификация, распространение, пути эволюции и использование китайских Corydalis подрода Capnites //Acta Botanica Capnites //Acta Botanica unanica. 1985, 7, №3. P. 253-276 (кит. яз.)